Wie unsere Hunde riechen - rund um den Geruchssinn
Warum haben Duftmoleküle, wie von ätherischen Ölen oder Hydrolaten, einen so starken Einfluss auf unsere vierbeinigen Lieblinge?
Wenn wir wissen möchten, wie ein Duft auf unser Hund wirkt, so müssen wir lernen, seine Körpersprache und Mimik lesen zu lernen. Und verstehen, wie besonders die Nase ist.
Der Blog-Artikel basiert auf wissenschaftlichen Arbeiten wie dem Review von Kokocinska-Kusiak et al (2021), dem Buch "Olfaction in Animal Behaviour and Welfare" (2017) und dem Buch von Alexandra Horowtiz "Being a Dog" (2016).
Das findest du in diesem Blog:
A. Der Geruchssin vom Hund
B. Anatomie und Aufbau der Hundenase
C. Die Reise der Duftmoleküle durch die Nase
A.Der Geruchssinn vom Hund
Um zu starten, müssen wir uns zuerst folgende Frage stellen:
Was ist denn ein Duft, respektive ein Geruch?
Der Geruchssinn wird verwendet für die chemische Kommunikation. Es werden also chemischen Signale vom Hund aufgespürt.
Dieses Zitat trifft es wunderbar:
“Können alle flüchtigen Moleküle als Geruch definiert werden?
Ein Geruch ist zunächst einmal eine Mischung von Molekülen (jeweils als Geruchsstoff bezeichnet), die sich von ihrer Umgebung unterscheidet (Luft und Wasser riechen nicht) und die bei dem Tier, das sie wahrnimmt, eine Empfindung auslöst. Ein Geruch wird durch die Art und die Konzentration der Geruchsstoffe definiert, die in ihm enthalten sind.”
Dabei kann der Geruch unterschiedlich sein, je nachdem in welcher Konzentration der Riechstoff oder Geruch vorhanden ist.
Was sind die Funktionen vom Geruchssinn - warum ist er so wichtig?
Zum jetzigen Zeitpunkt nur sehr kurz darauf eingegangen in zwei Zitaten:
“Dieses komplexe Netzwerk von Geruchsmischungen erzeugt ein dreidimensionales Bild der umgebenden Welt über die Zeit hinweg und spielt eine Schlüsselrolle bei der Aufrechterhaltung so grundlegender Lebensaktivitäten wie der Nahrungssuche, dem Erkennen von Bedrohungen oder der Suche nach einem Fortpflanzungspartner.
Es gibt Hinweise darauf, dass der Geruchssinn einer der ersten aktiven Sinne ist, der sogar pränatales Geruchslernen ermöglicht. Der Geruchssinn von Hunden wird für die Kommunikation innerhalb und zwischen den Arten genutzt, auch mit dem Menschen.”
Für das zusammenleben mit uns Menschen verwenden die Hunde nicht nur Augen (Körpersprache!) und Ohren, sondern auch ihre Nase.
“Die Studie von Dàniello hat bewiesen, dass Hunde menschliche Emotionen wie Angst oder Freude leicht über den Geruchssinn erkennen können.
Darüber hinaus wurde beobachtet, dass menschliche Geruchssignale bei Hunden eine längere Reaktion hervorrufen als Glückssignale, und diese Reaktion war im Allgemeinen nicht geschlechtsabhängig.”
B. Anatomie & Aufbau der Hundenase
Mit den Bildern von mittelschnäuzigen Hunden tauchen wir in die Welt spannende Welt hinter der Nase ein.
Als Übersicht: Die Luft gelangt nach dem Nasenloch in die Nasenhöhlen, welche mit knöcherigen oder knorpeligen Lamellen (Turbinale) durchzogen sind. Durch die Lamellen wird die Oberfläche der gesamten Schleimhaut vergrössert.
Bild: (Jenkins et al, 2018)
Die Turbinale siehst du gut auf dem linken Bild von (Craven et al, 2019). Sie werden danach benannt, auf welchen Knochen sie ansetzten.
Nasoturbinale - Knochen Nasale (Nasenbein). Auf dem Bild wäre dies oberhalb der Maxilloturbinalia (leider nicht eingezeichnet)
Maxilloturbinale - die respiratorische Muschel - bei vielen Säugern übernimmt es auch eine Thermoregulatorische Funktion, auch für das Gehirn
Ethmoturbinalia - die olfaktorische Muschel am Siebbein (Ethmoidale)
Die Nasoturbinalia und Ethmoturbinalie sind überwiegend mit olfaktorischen Epithel ausgekleidet.
“Nur kurz da die “dorsal meatus” auf dem Bild beschrieben ist. “Maxillo- und Nasoturbinale unterteilen die vordere Nasenhöhle der meisten Nicht-Primaten in drei Gänge, den Meatus nasi dorsalis (=dorsal meatus), medialis und ventralis.
Der größte Gang, der Meatus nasi ventralis, liegt unterhalb des Maxilloturbinale. In ihn mündet der Canalis nasolacrimalis, der den Tränenabfluss vom Auge in die Nasenhöhle gewährleistet und auch für das feuchte Milieu der äußeren Nase verantwortlich ist. Die darüber liegenden Gänge führen dorsal in den Recessus olfactorius.”
Die gesamte Nasenhöhle ist gut durchblutet durch die Arteria und Vena sphenopalatina.
Der Durchgang der Luft und vom Duft durch die Nasenmuscheln, der Trigeminusnerv wie auch das Vomeronasale Organ wird weiter unten angeschaut.
Bild: (Jenkins et al, 2018)
Bei all den Bildern muss daran gedacht werden, dass alles zweimal vorhanden ist.
Wie bei uns Menschen hat der Hund eine Nasenscheidewand in der Mitte. Dadurch gibt es zwei "Kammern", zwei Nasenhöhlen. Dies siehst du sehr gut im Bild links "4D" von Dzięcioł (2020).
Die ganze Nase ist mit unterschiedlichem Epithel ausgekleidet. In der Riechmuschel besonders mit olfaktorischem Epitehl, in den übrigen Bereichen v.a. mit respiratorischem Flimmerepithel. Bei anderen Tierarten ergaben Studien, das Jungtiere meist eine grössere Fläche mit olfaktorischem Epithel besitzen, die mit dem Alter kleiner wird.
“Sie (der Schleim) enthält auch eine große Anzahl von Enzymen, die am Abbau dieser Geruchsstoffe beteiligt sind. Wenn sich ein Tier beim Verfolgen von Duftspuren auf den Geruchssinn verlässt, muss es die Veränderungen der Geruchsstoffkonzentration während seiner Fortbewegung schnell analysieren.
Die Geruchsstoffe müssen also schnell aus dem Schleim entfernt werden, um diese Aufgabe erfüllen zu können. Bei Landtieren enthält die Nase Riech- und Atmungsepithelien, die an drei Aufgaben beteiligt sind: Geruchserkennung und Erhaltung von Körperwärme und Wasser. ”
B. Die Reise der Duftmoleküle durch die Nase
Folgen wir einem Duftmolekül durch die Nase:
Der Geruchssinn - die Reise über das olfaktorische Epithel in 5 Stationen
Mit welchem Nasenloch riecht dein Hund gerade?
Der Unterschied zwischen Riechen und Schnüffeln
Die Luft- und Duftströmungen
Vom Riechepithel direkt in unseren Kopf
1. Der Geruchssinn - die Reise über das olfaktorische Epithel in 4 Stationen
Erste Station: Das Nasenloch
““Für diejenigen, die es schwer finden, ein Nasenloch (vom Hund) zu lieben, sage ich: Sie haben sich nicht lange genug mit ihrem Hund beschäftigt.
Für die Un-informierten sind sie nur “Löcher in der Nase”, für diejenigen, die studieren, wie Hunde schnüffeln, sind sie “artikulierende aerodynamische Eintritte”, deren bauchige Form einen hohen Luftstrom ermöglicht.””
Durch welches Nasenloch riecht der Hund? Der Nasenzyklus
Bei neuen und "nicht gefährlichen" Reizen (z.B. wenn diese neutral oder sympathisch sind wie Futter), dann wird mit demrechten Nasenloch geschnüffelt und dann zum linken Nasenloch gewechselt.
Wenn es ein Geruch ist, welcher neu und bedrohlich, erregend ist, wird der Hund weiterhin mit dem rechten Nasenloch riechen. Für die Praxis bedeutet dies: wenn der Hund stetig mit dem rechten Nasenloch riecht, traut er der Situation in der er steckt noch nicht.
Warum: Der Geruchssinn wird gleichseitig verarbeitet (ipsilateral), so ist das rechte Nasenloch mit der rechten Gehirnhälfte verbunden und umgekehrt. Das der Hund besonders in bedrohlichen Situationen mit dem rechten Nasenloch riecht, stehen mit neueren Studien im Einklang. Danach ist die rechte Hemisphäre (Hirnhälfte) besonders Dominant über die sympathisch-hypothalamisch-hypophysäre Nebennierenachse. Die linke Hemisphäre hingegen zeigt die Verhaltensreaktionen auf bekannte Reize.
“Darüber hinaus haben Webber et al. in ihrer Magnetresonanztomographie-Studie über die Funktion der Schwellkörper, die die Nasenmuscheln umgeben, die Existenz von Nasenzyklen bei Hunden nachgewiesen.
Das phsyiologische Phänomen der Verstopfung der Nasenmuscheln wird durch die selektive Aktivierung des autonomen Nervensystems durch den Hypothalamus verursacht. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass dies bei der Erkennung von Gerüchen unter Bedingungen mit geringem Luftstrom hilfreich sein könnte, so dass einige Gerüche an die Geruchsrezeptoren gebunden werden können.”
2. Station: Der Luft- und Riechstrom in der Hundenase
Bild: (Jendry et al; 2021)
Beim Einatmen erreicht die Luft zuerst die Maxilloturbinale (siehe Abbildung links). Oben an der Maxilloturbinale ist die Nasoturbinale, auf denen Geruchsrezeptoren sind. Die Luft strömt weiter in die Nasenmuscheln und die Nasennebenhöhlen und gelangt dann in den Rachen.
Ca. 12-13% der eingeatmeten Luft (rote Pfeile) geht dabei direkt zu der olfaktorischen Region (Ethmoturbinalia). Dort werden sie deponiert und akkumuliert, ohne das sie direkt wieder ausgeatmet werden.
Die restliche Luft geht "unten" durch (violet im ersten Bild), direkt über den Nasophharynx (im Bild das schwarze Loch) zum Rachenraum (Pharynx) und dann zur Lunge. Der gleiche Weg wird auch für die Ausatmung genutzt, so dass wieder mehr Luft das Riechepithel "kreuzt".
Bild: Craven et al., 2009
Hinzu zu denen im Bild dargestellten Pfeilen kommen die "Turbulenzen" durch den Luftstrom, welche durch die Lamellen gebildet werden.
Je nachdem wie diese Lamellen gebaut sind, haben einen Einfluss auf die Feuchtigkeit, Thermoregulation, Geruchsvermögen und Luftfluss.
Der Unterschied zwischen Schnuppern und Riechen
Riechen = passive welches einem Atemzug gleichzeitig folgt, ohne gross darüber nachzudenken, bis ein Stimulus seine Aufmerksamkeit erregt.
Aktiven Schnuppern = explizit, anstrengendes, kognitives Verhalten ist - man möchte einem Duft(molekül) auf den Grund gehen.
“In der Regel wird das Schnuppern jedoch als fortlaufender, kontinuierlicher rhythmischer Prozess eingesetzt, der es ermöglicht die Umgebung zu scannen, wobei schon ein einziges Schnuppern für eine genaue Unterscheidung zwischen sehr ähnlichen Gerüchen.
Es wird auch angenommen, dass Schnüffeln mit der Fähigkeit kombiniert wird Fähigkeit, Gerüche zu lokalisieren.”
Schnuppern führt dazu, dass mehr Luftstrom direkt über den dorsalen Meatus (siehe nochmals hier bei der Anatomie nach), also quasi oben durch, direkt zu der olfaktorischen Nasenmuschel (Ethmoturbinale) gelangt.
At the level of the brain, “sniffing whether odorant is present or absent, induces activation primarily in the piriform cortex of the temporal lobe and in the medial and posterior orbito-frontal gyri of the frontal lobe”, while a smell, “induces activation mainly in the lateral and anterior orbito-frontal gyri of the frontal lobe” zitiert von (Kokocinska-Kusiak et al, 2021)
3. Station: Das Riechepithel
An der olfaktorischen Schleimhaut angekommen
Die Duftmoleküle sind in der olfaktorischen Region angekommen und werden in der Riechschleimhaut gelöst. Durch die unterschiedliche Ganganordnung ist der Luftfluss verlangsamt, die Duftmoleküle haben mehr Zeit, in die Schleimhaut "augenommen/gelöst" zu werden.
In der Schleimhaut sind Millionen von Riechzellen (siehe Bild Jendy et al. 2021).
Kurz als Übersicht:
Die Bowman-Drüsen: bildet die Schleimschicht der Nasenschleimhaut und daran denken: ohne Schleimschicht keinen Duft
Stützzellen: Schützt das Epithel, diene nals Isolatoren zwischen den Riechzellen.
Riechzellen, die den Duftimpuls weiterleiten
Die Flimmerhärrchen ("Cilia") sind voll mit Riechrezeptoren. Ein Mensch hat ca. 25 Riechrezeptoren auf einer Riechzelle. Ein Hund hat pro Riechzelle hunderte von Riechrezeptoren. Hieraus ergibt sich, das Hunde schon in kleinsten Mengen ein Duftmolekül erkennen können.
Die Riechrezeptoren nehmen (vereinfacht) den Impuls auf. Danach wird der nun ausgelöste elektrische Impuls weitergeleitet durch den Riechnerv (der 1. Hirnnerv) - direkt durch die Siebbeinplatte ("cribiform plate") und gelangt dann zum Riechkolben.
“In der Membran der ORC-Zilien befinden sich extrazelluläre Teile, die Geruchsstoffe binden, und intrazelluläre Teile, die an G-Proteine gekoppelt sind. Wenn ein Geruchsstoff den extrazellulären Teil des Rezeptors bindet, spaltet sich die G-Protein-A-Untereinheit ab und aktiviert die Adenylzyklase, die anschließend ATP in cAMP umwandelt.
cAMP verstärkt das eingehende Signal des Geruchsstoffs, indem es mehrere Natrium-gesteuerte Kanäle aktiviert (11). Die zweistufige Öffnung der gesteuerten Natriumkanäle führt zu einer Depolarisation, und das daraus resultierende Aktionspotenzial wird durch den Riechkolben weitergeleitet. Jeder Geruchsstoff wird durch eine einzigartige Kombination von aktivierten ORs erkannt (18). Die Fähigkeit des Spürhundes, Gerüche richtig zu erkennen, hängt von dieser Funktion ab.”
4. Station: Über den Riechnerv ins Gehirn
Bild: Kokocinska-Kusiak et al.; 2021
“Der Riechkolben spielt sowohl eine modulierende als auch eine sensorische Rolle.
Es ist an der anfänglichen Verarbeitung und Filterung von Geruchsinformationen beteiligt und ermöglicht die Unterscheidung zwischen Gerüchen, erhöht die Empfindlichkeit der Geruchserkennung und filtert Hintergrundgerüche heraus.”
Wie schon erwähnt ist die Geruchsverarbeitung ipsilateral, d.h. gleichseitig. Das heisst ein Duft von der linken Nase wird mehrheitlich in der linke Gehirnhälfte verarbeitet.
Im Gehirn
Der Impuls gelangt dann vom Riechkolben (olfactory Bulb) zum Riechhirn, welcher unterschiedliche Regionen zusammenfasst. Hier werden wir zum jetzigen Zeitpunkt nicht weiter darauf eingehen.
Bild: Jenkins et al; 2018
2. Das Vomeronasale Organ
“Das VNO liegt zwischen der Nasen- und der Mundhöhle, in der Nähe des Scheitelbeins, direkt über dem Gaumen.
Der Ductus nasopalatinus, der hinter den oberen Schneidezähnen am Gaumen beginnt, verbindet den Mund mit dem VNO, das ein röhrenförmiges, längliches Organ ist, das durch die Nasenscheidewand getrennt ist.”
Das VNO ist besonders dafür bekannt, Pheromone wahrzunehmen.
Jedoch werden auch weitere Stoffe wahrgenommen werden, wie zum Beispiel schwerflüchtige Substanzen.
Bild: Dzięcioł (2020)
“Die sensorischen Neuronen des VNO erkennen chemische Signale, die Verhaltens- und/oder physiologische Veränderungen auslösen.”
Auf den Bildern werden mit Mittelschnauzigen Hunden gearbeitet.
Man geht davon aus, das die Brachyzephalen Rassen eine deformierte VNO besitzen.
Bild: Dzięcioł (2020)
Der "Weg" von einem Duftmolekül über das olfaktorische Epithel - also über die Nase, und über das VNO unterscheidet sich. So geht der Impuls "direkter" zur Amygdala (vereinfacht: dem Emotionszentrum).
Nielsen (2017) - Das Bild ist von einem Nagetier, keinem Hund. Dennoch stellt es sehr einfach die unterschiedlichen Wege dar.
Beim Pferd oder der Katze ist das Flehmen sehr bekannt und markant. Ein Hund, welcher das ätherische Öle über das VON aufnehmen möchte, kann z.B. seine Backen "aufplustern". So zirkulieren die Moleküle vermehrt im geschlossen Mundbereich, was zu einer höheren Aufnahme durch das VON führt.
3. Trigmenus Nerv
Duftmoleküle können die Trigeminusnervenenden, die in die Nasenschleimhaut hineinragen, stimulieren. An der Geruchswahrnehmung hat der Trigeminusnerve keinen Einfluss. So kann Kälte oder Wärme wahrgenommen werden, aber keine Duftmoleküle per se.
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Review Canine Olfaction: Physiology, Behavior, and Possibilities for Practical Applications; Agata Kokocinska-Kusiak et al.; Animals; 2021
Canine olfactory detection and its relevance to medical detection; Jendry et al; BMC Infectious Disease; 2021
MRI Features of the Vomeronasal Organ in Dogs (Canis Familiaris); Michał Dzięcioł; Frontiers of veterinary Science; 2020
Olfactory Mediation of Canine Gastrointenstinal Neurobiology; Journal of Animal Health and Behavioural Science; Brady et al.; 2019
When the Nose Doesn`t Know: Canine Olfactory Function Associated With Health, Managment, and Potential Links to Microbiota; Review; Eileen Jenkins et al; frontiers in Veterinary Science, 2018
Olfaction in Animal Behaviour and Welfare; Birte L. Nielsen, CABI; 2017
The Influence of Sniffing on Airflow and Odorant Deposition in the Canine Nasal Cavity; Rygg et al.; Chemical Senses; 2017
Being a Dog, Following the Dog Into a World of Smell; Alexandra Horowitz; Scribner, 2016
Zur funktionellen Morphologie der Cavitas nasi der Strepsirrhini: eine quantitative Studie auf der Grundlage der Mikro-Computertomographie, Inaugural – Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Zahnmedizin, Luisa Normann, Greifswald 2016
The fluid dynamics of canine olfaction: unique nasal airflow patterns as an explanation of macrosmia; Brent A. Craven et al.; Journal of the royal society, Interface; 2009
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